Tower Racing

Szukaj

Idź do treści

fizjologia rozrodu - klacze


FIZJOLOGIA ROZRODU KONI
KLACZE

FIZJOLOGIA CYKLU ROZRODCZEGO

Aktywność rozrodcza u koni przebiega w sposób sezonowy. Okres rozrodczy dla klaczy rozciąga się od wczesnej wiosny do późnego lata, co na naszej półkuli oznacza okres od kwietnia do września, a na półkuli południowej, od października do marca. Aktywność rozrodcza wzbudzana jest przede wszystkim zwiększającą się wczesną wiosną długością dnia. Późnym latem i wczesną jesienią natomiast, skrócenie długości dnia inicjuje zakończenie okresu rozrodczego. Z tego powodu konie nazywane są zwierzętami dnia długiego.
Wzrastająca wiosną temperatura i zwiększony dostęp wysokiej jakości paszy, przyspieszają również wejście w okres rozrodczy.
Owulacja u klaczy nie występuje wcale lub ma miejsce sporadycznie podczas miesięcy zimowych, a osiąga największą częstotliwość latem. Wiosna i jesień to okresy przejściowe w aktywności rozrodczej i charakteryzują się częstym występowaniem nieregularnych cykli rujowych o zmiennej długości i zmiennym czasie owulacji.
W okresie rozrodczym klacze wchodzą w ruję średnio co 21 (18-24) dni (kuce przeciętnie 25 dni). Wydzielanie hormonu stymulującego wzrost pęcherzyków jajnikowych (FSH) jak i hormonu luteinizującego (LH) są stymulowane wyrzutem hormonu uwalniającego gonadotropiny (GnRH).
Podczas cyklu rujowego klaczy, dochodzi dwukrotnie do wzrostu stężenia FSH:
1. w okresie od 8. do 14. dnia cyklu;
2. w okresie od 15, dnia do 2. dnia nowego cyklu.
Można też wyróżnić dwa typy fal wzrostu pęcherzyków jajnikowych:
1. fale większe (zawierające pęcherzyk dominujący i pęcherzyki podrzędne) oraz
2. fale mniejsze (w których największy pęcherzyk nigdy nie osiąga średnicy normalnej dla pęcherzyka dominującego).


Faza diestrus (faza porujowa)
Istnieją duże różnice w dynamice fal wzrostu pęcherzyków jajnikowych u klaczy różnych ras. U niektórych z nich (np. quarter horses, kuce) w późnym okresie diestrus zazwyczaj występuje tylko jedna fala większa, która prowadzi do rui i owulacji. U innych ras, takich jak konie pełnej krwi angielskiej, w fazie diestrus zachodzą często wtórne fale wzrostu. Pęcherzyk dominujący takiej fali wtórnej może zarówno ulec owulacji jak i atrezji.
LH wydzielany jest w sposób pulsacyjny od dnia 16. danego cyklu aż do 3. następnego cyklu, z przedowulacyjnym wylewem (dzień później). Kluczowym czynnikiem warunkującym powstanie pełnego wylewu LH jest estradiol, który stymuluje nasilenie syntezy LH, powoduje formowanie receptorów dla GnRH w komórkach przysadki mózgowej i może zwiększać wydzielanie samego GnRH.

Faza estrus (ruja)

Faza ta trwa około 5 dni (3-9 dni), a owulacja ma miejsce na 24-48 godzin przed końcem rui. Konie wykazują dłuższe ruje wiosną i jesienią (7-10 dni) niż w środku lata (4-5 dni). W odróżnieniu od wzrastającego pęcherzyka jajnikowego, ciałko żółte nie wykazuje wrażliwości na długość dnia świetlnego.

Sezon u ogierów

Sezon ma także wyraźny wpływ na produkcję nasienia i zachowanie rozrodcze ogierów, więc na czas od pierwszego kontaktu wzrokowego do kopulacji oraz długość samej kopulacji. Wytwarzanie nasienia jest maksymalne od późnego maja do lipca. Na drodze sztucznej manipulacji długością dnia świetlnego można przyspieszyć rozpoczęcie okresu najwyższej produkcji nasienia u koni. Efekt ten jednak zazwyczaj nie utrzymuje się przez okres całego sezonu rozrodczego.
Najwyższa aktywność rozrodcza ogierów na półkuli północnej jest obserwowana od marca do końca października.


ZAPŁODNIENIE I UTRZYMANIE CIĄŻY

Do zapłodnienia dochodzi w obrębie jajowodu. Jest ono możliwe w czasie 30. godzin od chwili owulacji.
Pierwsze 6 dni
Przemieszczanie się komórki jajowej poprzez jajowód w kierunku macicy zajmuje około 6. dni.
7-17 dzień
Po osiągnięciu macicy, zarodek konia zachowuje owalny kształt i porusza sie swobodnie w jej świetle aż do 17. dnia po owulacji. To ciągłe przemieszczanie się zarodka w jamie macicy w tym wczesnym okresie jest niezbędne, aby mogło dojść do rozpoznania ciąży przez organizm matki. Dlatego też dla utrzymania wczesnej ciąży, błona śluzowa macicy (endometrium) musi być w dobrym stanie, bez fizycznych przeszkód w postaci dużych torbieli czy przegród łącznotkankowych, które ograniczałyby ruch zarodka w obrębie macicy. Zmiany patologiczne błony śluzowej macicy i wspomniane przeszkody, mogą spowodować nierozpoznanie istnienia zarodka i utratę ciąży.
25-38 dzień
Pomiędzy 25 a 35 dniem po owulacji, komórki rofoblastu zaczynają sie namnażać i około dnia 36-38 migrują głęboko w głąb macicy aby stworzyć struktury unikalne dla koni zwane kubkami endometrialnymi. Są one aktywne wydzielniczo i odgrywają zasadniczą rolę w procesie utrzymania ciąży, do czasu gdy łożysko bedzie w stanie samo wyprodukować dostateczne ilości progesteronu, co mam miejsce około 100 dnia ciąży.

40-70 dzień
Od 40 do 70 dnia ciąży kubki endometrialne wytwarzają i wydziełają znaczne ilości końskiej gonadotropiny kosmówkowej. Wraz z przysadkowym FSH, gonadotropina kosmówkowa stymuluje rozwój ciałek żółtych dodatkowych, zapewniając w ten sposób źródło progesteronu.
70-120 dzień
Kubki endometrialne zaczynają ulegać degeneracji i stężenie eCG we krwi zaczyna sie obniżać. Około 100-120 dnia uległe martwicy kubki endometrialne oddzielają się od powierzchni endometrium i pozostają w jamie macicy, gdzie niekiedy ulegają zakotwiczeniu w kosmówko-omoczni.
Mikrokotyledon, pierwotny element służący wymianie substancji odżywczych na terenie nieinwazyjnego łożyska kosmówkowo-omoczniowego zostaje utworzony do dnia 120 ciąży.
Ruja poźrebiętna
Pierwsza po wyźrebieniu ruja, nazywana często "rują poźrebiętną", ma miejsce od 5 do 15 dni po porodzie. Pomimo, iż płodność w tej pierwszej rui uważana jest generalnie za niską, niektórzy hodowcy dążą do krycia klaczy w tym czasie. Jedną z przyczyn jest trudna do przewidzenia długość okresu bezrujowego, który następuje po rui poźrebietnej u klaczy w latacji.
Wejście w kolejną ruję
U klaczy nieciężarnych lub u takich, u których nie dojdzie do rozpoznania ciąży, endometrium zaczyna pomiędzy 14 a 16 dniem cyklu wydzielać PCF2G. Wydzielanie go prowadzi do lizy ciałka żółtego i pozwala na uwalnianie gonadotropin z przysadki mózgowej i powtórne wejście klaczy w ruję.




CZYNNIKI SEZONOWOŚCI AKTYWNOŚCI ROZRODCZEJ KLACZY


Melatonina

Zmiany sezonowe w aktywności rozrodczej klaczy są sterowane odbieranymi przez organizm zwierzęcia zmianami długości dnia świetlnego, jak również temperatury otoczenia i warunków żywieniowych. Przekaz sygnałów świetlnych do osi podwzgórzowo-przysadkowej następuje za pomocą melatoniny (hormonu o funkcji neurotransmitera wydzielanego przez szyszynkę). Synteza i uwalnianie melatoniny są bezpośrednio sterowane długością dnia świetlnego.
Podwyższone stężenie melatoniny obecne jest w krążeniu jedynie podczas godzin ciemności. Pod koniec sezonu rozrodczego dzień staje się krótszy, spada temperatura otoczenia oraz ograniczeniu ulega dostępność substancji pokarmowych. Wydłużony okres, w którym występują krótkie dni stymuluje produkcję melatoniny, co z kolei negatywnie wpływa na uwalnianie GnRH z podwzgórza. Na początku sezonu rozrodczego natomiast, dochodzi do hamowania wydzielania melatoniny na skutek wzrastającej długości dnia świetlnego.

FSH

Sezonowość rozrodu sterowana jest modulacją częstotliwości wydzielania GnRH i na tej drodze regulację bezpośredniego wpływu gonadotropin na jajniki. U klaczy, częstotliwość pulsacyjnego wydzielania FSH i LH wzrasta stopniowo wiosną, podczas tygodni bezpośrednio poprzedzających pierwszą owulację. W połowie lata, podczas każdego cyklu rujowego dochodzi dwukrotnie do uwalniania FSH: po raz pierwszy w późnej fazie estrus lub wczesnej fazie diestrus oraz po raz drugi w środkowej fazie diestrus. Zmiany w sposobie wydzielania FSH mają miejsce m.in. u klaczy pełnej krwi angielskiej podczas jesiennego okresu przejściowego (1 lub 2 wylewy w cyklu). Taka tendencja dwukrotnego wzrostu wydzielania FSH jest niezbędna w procesie dojrzewania pęcherzyka dominującego. Tak więc, być może brak wylewu FSH we wczesnym diestrus podczas jesiennych cykli rujowych jest przyczyną ograniczonego rozwoju pęcherzyków jajnikowych pod koniec sezonu rozrodczego.

LH

Pomimo, iż ostateczne ustanie owulacji jest związane z brakiem wylewu przedowulacyjnego LH, funkcjonowanie ciałka żółtego oraz produkcja estrogenów przez wzrastające pęcherzyki jajnikowe są upośledzone już na kilka cykli wcześniej. Jest możliwym, że początkowa stymulacja rozwijających sie pęcherzyków staje się niedostateczna w miarę postępu sezonu rozrodczego.
Obniżenie intensywności przedowulacyjnego wylewu LH podczas jesiennych cykli rujowych może także wywierać negatywny wpływ na funkcjonowanie ciałka żółtego. Podobna sytuacja, ale w odwrotnej kolejności, ma miejsce podczas przejścia z okresu anoestrus w sezon rozrodczy. U około 50% klaczy rozwijają się kolejne bezowulacyjne fale wzrostu pęcherzykowego, z pęcherzykiem dominującym osiągającym średnicę podobną do średnicy pęcherzyka przedowulacyjnego. Pęcherzyki takie nie ulegają owulacji na skutek niedostatecznego wydzielania GnRH, co z kolei upośledza wydzielanie LH. Co więcej, takie duże pęcherzyki jajnikowe okresu przejściowego nie są w stanie produkować dostatecznych ilości estrogenów.

Prolaktyna

Prolaktyna również odgrywa rolę w sezonowości fukcjl rozrodczych u klaczy. Stężenie prolaktyny utrzymuje się na wysokim poziomie latem i ulega obniżeniu zimą. Podawanie klaczom prolaktyny lub preparatów stymulujących jej wydzielanie (np. sulprid) może prowadzić wiosną do przyspieszenia pierwszej owulacji. Podczas cykli letnich obserwowane są nagłe pojedyncze epizody wzostu stężenia prolaktyny we krwi tuż po luteolizie, po których szybko następuje wzrost stężenia estronu, co wskazuje na rolę prolaktyny w procesie wzrostu i dojrzewania pęcherzyków jajnikowych.

Objawy

Podczas okresu sezonowego anestrus jajniki klaczy pozbawione są stymulującego wpływu gonadotropin i w badaniu rektalnym są niewielkich rozmiarów, twarde i nie wyczuwa sie na nich żadnych wyraźnych struktur. Zarówno szyjka macicy jak i sama macica wykazują słabe napiecie ścian. Jednak wraz z rozpoczęciem sezonu rozrodczego, jajniki stają sie bardzie elastyczne i stwierdzić można na ich powierzchni liczne niewielkie pęcherzyki jajnikowe.
Na początku sezonu rozrodczego klacze często wkraczają w przejściowy okres obniżonej aktywności jajników, podczas którego dochodzi do rozwoju niewielkich pęcherzyków, które ulegają atrezji i są zastępowane przez nowe.
W marcu i kwietniu
- około 70% klaczy wykazuje pierwszą w danym sezonie ruję, choć u zaledwie 50% z nich dochodzi w tym czasie do owulacji.
W maju i czerwcu
- większość klaczy przechodzi wyraźne, choć nieco skrócone cykle rujowe, które niemal zawsze prowadzą do owulacji pęcherzyka dominującego.



PROWADZENIE ROZRODU U KONI

Rozpoznawanie rui

Zachowanie klaczy
Najczęściej stosowaną metodą rozpoznawania fazy płodności (estrus) u klaczy jest obserwacja jej zachowania w obecności ogiera. Klacz w rui toleruje, a nawet zachęca ogiera, demonstrując szereg typowych zachowań takich jak przysiadanie, unoszenie ogona, oddawanie niewielkich ilości moczu i uwidacznianie sromu (tzw. błyskanie sromem). Klacz w fazie estrus nieruchomieje gdy ogier skubie jej grzywę, a nawet gryzie i pozoruje atak. Podczas gdy ogier skubie grzywę klaczy, może ona jeszcze bardziej eksponować zad i okolice zewnętrznych narządów płciowych. Pozycja jaką przyjmuje klacz w rui, z grzbietem wygiętym w łuk (kyphosis) jest odmienna niż obserwowana u większości samic innych gatunków zwierząt domowych w rui.
Oznaki zewnętrzne rui mogą być słabo zaznaczone na początku sezonu rozrodczego oraz we wczesnym okresie estrus. ale stopniowo ulegają nasileniu w miarę postępu sezonu oraz w miarę zbliżania się momentu owulacji.

Szereg bodźców zewnętrznych, takich jak obecność ssącego źrebięcia oraz nieznane otoczenie, może prowadzić do osłabienia objawów rujowych u klaczy. W takiej sytuacji ostrożne stosowanie "dutki" może uwidocznić właściwe zachowanie rujowe.
Klacze nie będące w rui, gdy zabliża się do nich od tyłu ogier, kładą po sobie uszy, przyciskają ogon do zadu i próbują kopać.
Badanie ultrasonograficzne
Obecnie, zastosowanie badania ultrasonograficznego monitorowania aktywności rozrodczej klaczy stało się powszechną praktyką na terenie dużych stadnin, zaś posiadanie utrasonografu przez niemal każdego lekarza praktyka specjalizującego się w prowadzeniu rozrodu koni pozwala na jego wykorzystanie w mniejszych stadach czy nawet u pojedynczych klaczy hodowanych amatorsko.
Technika ta daje możliwość określenia ze znaczną dokładnością czasu owulacji oraz wczesnego rozpoznania wielu zaburzeń funkcjonowania układu rozrodczego. Można dzięki temu zredukować liczbę kryć lub zabiegów inseminacji, co między innymi pozwala na zmniejszenie zagrożenia przenoszenia chorób wenerycznych.

Zapłodnienie

Krycie naturalne
Owulacja ma miejsce 24-48 godzin przed końcem fazy estrus, ale z uwagi na sezonową i osobniczą zmienność długości rui, precyzyjne przewidzenie momentu owulacji bez kilkukrotnego badania ultrasonograficznego jest praktycznie niemożliwe.
Klacze mogą być unasienniane w okresie od 30 godzin przed, do 12 godzin po owulacji. Późniejsza inseminacja może prowadzić do zapłodnienia, lecz jest obarczona zwiększonym ryzykiem wczesnej zamieralności zarodków.

Sztuczne unasiennianie
Sztuczne unasiennianie staje sie coraz bardziej popularne w hodowli koni, chociaż w hodowli koni pełnej krwi jest niedopuszczalne. Oferuje ono hodowcom innych ras znaczne korzyści zdrowotne i organizacyjne:
- znaczna liczba klaczy może być inseminowana nasieniem pojedynczego ogiera
- klacz może być unasienniania we własnej stajni, co znacznie obniża ryzyko związane z transportem i kontaktem z innymi końmi sprowadzanymi do stadnin na czas stanówki
- wyeliminowane zostają koszty transportu klaczy i ubezpieczenia ponoszone z tytułu krycia w stadninie
- nie ma konieczności transportu źrebięcia, którego matka ma być unasienniana
- znacznemu obniżeniu ulega ryzyko urazów klaczy, ogiera i personelu, do których może dochodzić podczas krycia naturalnego
- redukcji ulega zagrożenie transmisji chorób zakaźnych (zwłaszcza przenoszonych droga płciową)
- ograniczeniu ulega częstotliwość stanów zapalnych macicy związanych z kryciem naturalnym u "problemowych" klaczy.

Transfer zarodków
Transfer zarodków u koni jest techniką, która rozwinęła się stosunkowo niedawno i pozwala na uzyskanie w ciągu roku więcej niż jednego źrebiecia od wyjątkowo cennych klaczy. Transfer zarodków można rozważać przede wszystkim u klaczy starszych, które nie są w stanie podtrzymać ciąży czy też klaczy biorących udział w wyścigach, polo lub innych sportach. Ich potencjał genetyczny może być wykorzystany w postaci źrebiąt urodzonych przez inne klacze (matki zastępcze). W wypadku klaczy pełnej krwi technika ta jest zabroniona.

Kontrola cyklu rozrodczego u klaczy

Naturalny sezon rozrodczy u koni na terenie naszej półkuli trwa od kwietnia do października, istnieją jednak liczne przyczyny dla których pożądana jest ingerencja w normalny przebieg aktywności rozrodczej klaczy. U koni wyścigowych i kłusaków wyniki uzyskiwane przez dwulatki i trzylatki mają ogromne znaczenie. Wiek konia jest zawsze liczony od 1 stycznia danego roku, zatem w sporcie wyścigowym dąży się do tego aby źrebięta rodziły sie możliwie najwcześniej po 1 stycznia i uzyskały jak najwyższą wagę i kondycję fizyczną do czasu pierwszego startu w zawodach. W stadninach synchronizacja rui może być wykorzystana w celu lepszego planowania stanówki, zwłaszcza w przypadku większych grup samic. Synchronizacja rui pozwala na maksymalne wykorzystanie cykli rujowych, w których klacz może być unasienniana w ciągu roku.

Okres przejściowy

Istnieje wiele metod, przy pomocy których można próbować przyspieszyć rozpoczęcie sezonu rozrodczego u klaczy. Hodowcy znajdują się pod presją ekonomiczną aby wprowadzać do rozrodu klacze jak najwcześniej w ciągu roku i uzyskać w ten sposób dla ich potomstwa przewagę w stosunku do źrebiąt urodzonych później. Klacze, które wyźrebiły się na krótko przez rozpoczęciem następnego sezonu zazwyczaj łatwiej wchodzą w ruję z powodu ich aktywności hormonalnej podczas ciąży. Indukcja cyklicznej aktywności jajnikowej u klaczy pierworódek i klaczy jałowych jest znacznie trudniejsza.

Stymulacja świetlna
Większość prac przeprowadzonych w ostanich dekadach skupiła się na roli jaką odgrywa w aktywności rozrodczej koni wpływ warunków świetlnych, czyli tzw. fotoperiodu. Jak wykazano, sztuczne zwiększenie długości dnia świetlnego może zostać wykorzystane w celu przyspieszenia momentu wystąpienia pierwszej w sezonie rui i owulacji. Pomimo, iż wydłużający sie dzień świetlny jest naturalnym bodźcem stymulującym aktywność jajników w okresie wczesnej wiosny, sztuczna indukcja tego rodzaju musi być rozpoczęta co najmniej w grudniu. Nawet wówczas obserwuje się znaczne różnice osobnicze w zakresie czasu jaki upływa od momentu rozpoczęcia programu do chwili wystąpienia pierwszej owulacji.

Powodzenie sterowania warunkami świetlnymi zależy w mniejszym stopniu od całkowitej liczby godzin światła dziennie, a raczej od proporcji swiatło-ciemność w każdym 24 godzinnym okresie czasu. Liczne obserwacje wskazują, ze podobnie jak to ma miejsce u innych gatunków o sezonowej aktywności rozrodczej, klacze charakteryzują sie obecnością światłoczułej fazy podczas godzin ciemności. Obecność lub brak bodźców świetlnych w 9.5 godzin po zapadnięciu zmroku w większym stopniu niż całkowita liczba godzin światła i ciemności determinuje reakcje organizmu zwierzęcia. Cykliczną aktywność jajników można indukować w okresie sezonowego anestrus eksponując klacze na 1-2 godzinny okres sztucznego oświetlenia, wprowadzany około 9,5-10 godzin po gwałtownym rozpoczęciu fazy ciemności.
Połączenie manipulacji długością dnia świetlnego z podawaniem GnRH wydaje sie przynosić lepsze wyniki niż stosowanie jedynie programu świetlnego. Tradycyjnie zalecane natężenie światła do stosowania w programach sterowania fotoperiodem wynosi 100 lux, zaś program musi być kontynuowany przez jakiś czas po wystąpieniu pierwszej owulacji.

Progestageny
Podstawą wykorzystania progestagenów w celu indukcji rui i owulacji u klaczy jest hamujący wpływ jaki wywierają na oś podwzgórzowo-przysadkową. Stosowane są one szeroko w celu przyspieszenia rozpoczęcia cyklicznej aktywności jajnikowej i ograniczenia występowania nieregularnych lub przedłużonych rui u klaczy w okresie przejściowym. W celu zahamowania zewnętrznych objawów rui u klaczy niezbędne jest podawanie progestagenów np. altrenogestu przez okres 2-3 dni. Objawy zewnętrzne rui pojawiają się ponownie w około 2 dni po zaprzestaniu podawania preparatu. Jako, że klacze mogą owulować podczas okresu terapii progestagenami, u tych które mają być unasienniane bezpośrednio po zaprzestaniu programu zaleca się pod koniec tego okresu podanie PCF (n.p. Prosolvin).
Istnieją również próby stosowania u klaczy wkładek dopochwowych uwalniających progesteron opracowanych dla bydła. Pomimo, iż pozwoliły one na uzyskanie zadowalającego stopnia indukcji i synchronizacji rui, jaki się obserwuje po zastosowaniu tego rodzaju preparatów w warunkach terenowych, towarzyszy temu obecność wydzieliny z pochwy oraz stosunkowo wysoki odsetek utraty wkładek. Co więcej, preparaty te nie są powszechnie zarejestrowane do stosowania u koni.
Hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH)
Podawanie GnRH wydaje się być jedną z najefektywniejszych metod farmakologicznej indukcji rui we wczesnym sezonie rozrodczym, szczególnie w połączeniu z programem stymulacji świetlnej. Zdolność GnRH do stymulacji wzrostu pęcherzyków jajnikowych i owulacji sprawiły, iż jest najchętniej stosowany w nowoczesnych programach hodowlanych. Pulsacyjne wydzielanie LH ma miejsce 2-3 krotnie w ciągu dnia podczas fazy diestrus i 30 krotnie podczas estrus. Istnieją nawet przenośne, zaopatrzone w baterie urządzenia w postaci minipomp, które można zaprogramować tak aby wiernie odtwarzały ten rytm wydzielania. Badania wykonane w wielu ośrodkach wskazują, że niskie dawki GnRH podawane co godzinę lub co 8 godzin, mogą stymulować rozwój pęcherzyków przedowulacyjnych, choć skuteczna indukcja owulacji wymaga znacznie częstszych iniekcji.

Sezon rozrodczy

Farmakologiczna indukcja rui u klaczy w okresie sezonu rozrodczego związana jest często z terapią różnych zaburzeń płodności. Poza wskazaniami terapeutycznymi, indukcja rui i owulacji u klaczy może być podejmowana podczas sezonu rozrodczego w następujących przypadkach:

- skrócenie pierwszej fazy lutealnej po porodzie w celu przyspieszenia następnego cyklu rujowego po tzw. "rui poźrebiętnej"
Istnieje wiele kontrowersji dotyczących unasienniania klaczy w rui poźrebiętnej. Zakażenia bakteryjne błony śluzowej macicy we wczesnym okresie poporodowym oraz niedostateczna inwolucja macicy sprawiają, że bardzo często druga ruja po porodzie okazuje się znacznie bardziej płodna niż ruja poźrebiętna. Dokonując indukcji drugiej rui w około 20 dniu po wyźrebieniu można skrócić wynoszący co najmniej 21 dni okres oczekiwania jaki upływa od rui poźrebietnej do następnej. W tym celu zazwyczaj stosuje sie PGF2G (n.p. Prosolvin), podawaną w 4-6 dniu po owulacji w rui poźrebietnej.

- Indukcja rui, w przypadku gdy znana jest data poprzedniej rui/owulacji
Specyficzne wskazania w takim przypadku mogą obejmować sytuacje gdy z jakichkolwiek powodów nie wykorzystano możliwości krycia/unasienniania w poprzedniej rui. W przypadkach takich podaje sie zazwyczaj jedną dawkę prostaglandyny
4-6 dni od daty poprzedniej owulacji.

- Indukcja rui po programach synchronizacji rui opartych na progestagenach
Najprostszym podejściem do tego zagadnienia jest podanie jednej dawki PGF2G w ostatnim dniu stosowania progestagenów w celu zapewnienia pełnej regresji tkanki lutealnej. Znacznie precyzyjniejszą synchronizację owulacji można osiągnąć poprzez podanie w 4-5 dni później hCC (n.p. Chorulon).

U większości klaczy ciałko żółte staje sie wrażliwe na działanie egzogennej PCF2G około 4 dnia po owulacji. Stan zaawansowania rozwoju fali pęcherzykowej w dniu podania prostaglandyny będzie miał znaczący wpływ na odstęp czasowy pomiędzy podaniem PCF2G a początkiem nowej rui i owulacji. W około 5% cykli rujowych u klaczy może dojść w fazie diestrus do spontanicznej owulacji. W niektórych przypadkach może to być przyczyną nieskuteczności prostaglandyn, gdyż wówczas ich podanie przypada na okres gdy ciałko żółte (dodatkowe) nie jest jeszcze wrażliwe na ich działanie. Niemniej jednak, możemy przyjąć, że u większości klaczy podanie PCFJO w 5 dniu po owulacji prowadzi do indukcji nowego cyklu rozrodczego z rują i owulacją majacą miejsce w przeciągu 3-4 dni, podczas gdy efekt terapii podjętej w dniu 9. po owulacji oczekiwany jest w okresie 9-10 dni od iniekcji.

Indukcja owulacji
Faza estrus trwa u klaczy przeciętnie 5 do 7 dni podczas sezonu rozrodczego, zaś owulacja ma miejsce na 24-48 godzin przed końcem rui. Klacze wykazują najwyższa płodność tuż przed i przez krótki okres po owulacji. Jako że moment owulacji jest trudny do przewidzenia z dużą dokładnością, klacze są zazwyczaj kryte lub unasienniane co drugi dzień aż do czasu wystąpienia owulacji.
Możliwość indukcji owulacji o określonym, przewidywalnym czasie ma wiele zalet:
a. pozwala na zmniejszenie liczby kryć, zwłaszcza w przypadku bardzo popularnych ogierów
b. pozwala na zmniejszenie liczby kryć/unasienniań u klaczy uznanych za "trudne" lub "problemowe"
c. prowadzi do optymalnego wykorzystania szczególnie cennych ogierów, zwłaszcza tych o obniżonej płodności.

Obecnie w celu indukcji owulacji u klaczy szeroko stosuje się dwa rodzaje hormonów: ludzką gonadotropinę kosmówkową (hCC; np. Chorulon) oraz hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH; np. Receptal®). W przypadku hCC typowa dawka wynosi 2500 j.m. i jest podawana dożylnie gdy klacz wykazuje wyraźne objawy rujowe oraz posiada na jajniku pęcherzyk przedowulacjny o średnicy przekraczającej 35mm. Owulacja ma miejsce w ciągu 48 godzin po iniekcji u 83-89% klaczy.
Jak wykazano, częste podawanie hCC lub stosowanie tej gonadotropiny w wysokich dawkach prowadzi u koni do powstawania przeciwciał. Pomimo to nie wykazano aby wielokrotne stosowanie u klaczy klinicznej dawki hCC (1.500-3.000 j.m.), nawet w 5-6 kolejnych cyklach miało jakikolwiek negatywny wpływ na ich płodność. Pomimo, iż brak jest dowodów na bezpośredni korzystny wpływ hCC na odsetek zaźrebień w indukowanej rui, wiele prac opisuje lepsze wyniki u klaczy, którym podawano hCC. W badaniach Woods'a I wsp. (1990) klacze otrzymujące hCC w celu indukcji owulacji wykazywały odsetek zaźrebień wynoszący 66%, zaś klacze owulujące spontanicznie 50%. Wyzszy odsetek zaźrebień uzyskany u klaczy, którym podawano hCC związany był najprawdopodobniej z bardziej precyzyjną synchronizacją owulacji w stosunku do krycia.

Hamowanie rui u klaczy sportowych i pokazowych
Zespół zachowań rujowych może niejednokrotnie sprawiać problemy u klaczy sportowych i pokazowych. Terapia przy pomocy progestagenów takich jak altrenogest efektywnie hamuje objawy rujowe u klaczy. Jeśli klacz jest w fazie estrus w momencie rozpoczęcia podawania preparatu, zachowanie rujowe zostaje zazwyczaj zahamowane w przeciągu 2-3 dni od rozpoczęcia podawania preparatu. Jeśli rozważa sie podawanie progestagenów klaczom biorącym udział w wyścigach i innych sportach, należy brać pod uwagę lokalne ograniczenia i zalecenia dotyczące stosowania produktów farmaceutycznych u koni sportowych.

ZABURZENIA FUNKCJI ROZRODCZYCH U KONI

Zatrzymanie łożyska
U klaczy łożysko zostaje wydalone fizjologicznie od 30 minut do 3 godzin po zakończeniu akcji porodowej. Opóźnione wydalenie łożyska może prowadzić do toksycznego zapalenia macicy, sepsy, intoksykacji, zapalenia tworzywa kopytowego, a nawet śmierci zwierzęcia. Ryzyko powikłań wzrasta w miarę upływu czasu i zależy w znacznej mierze od sposobu postępowania z taką klaczą. Obserwacje kliniczne obejmujące 3.500 starannie prowadzonych klaczy standardowych ras ujawniły, iż 10,6% z nich wykazywało zatrzymanie łożyska po porodzie, niemniej jednak u żadnej z nich nie doszło do rozwinięcia toksycznego zapalenia macicy czy też zapalenia tworzywa kopytowego. Zatrzymanie łożyska może prowadzić także do opóźnionej inwolucji macicy po porodzie i obniżonej płodności w rui poźrebietnej.
Najczęściej stosowanym postępowaniem terapeutycznym w przypadku zatrzymania łożyska jest podawanie oksytocyny, samodzielnie lub w połączeniu z innymi preparatami.
Powinno się absolutnie unikać manualnnego oddzielania łożyska z użyciem siły gdyż może to prowadzić do uszkodzenia endometrium, rozerwania łożyska i pozostania jego fragmentów w jamie macicy, a nawet wynicowania narządu. Płukanie macicy zazwyczaj zapewnia pełniejsze oddzielenie kosmków łożyska i usunięcie mniejszych jego fragmentów i martwych tkanek, które mogą znajdować się w jamie macicy. Płukanie macicy można łączyć z podawaniem oksytocyny. Miejscowa (domaciczna) lub ogólna terapia antybiotykowa może zapobiegać rozwinięciu się sepsy. W przypadku pojawienia się oznak intoksykacji zaleca się podawanie niesterydowych środków przeciwzapalnych.

Zapalenie błony śluzowej macicy i endometrioza
Większość klaczy, króre nie zaźrebiają się po kilkukrotnym kryciu wykazuje w tym czasie zaburzenia funkcjonowania błony śluzowej macicy lub przechodziły schorzenia endometrium w przeszłości. Zmiany degeneracyjne w błonie śluzowej macicy zawiązane są z wiekiem, zaś zakażenia endometrium mogą prowadzić do powstania w nim zmian zapalnych. Zakaźne zapalenie macicy (ang. Contagious Equine metritis. CEM) odgrywa w tym zespole znaczną rolę i wiele krajów posiada specyficzne wytyczne dotyczące jego diagnostyki i zwalczania.

Po kryciu niemal zawsze dochodzi u klaczy do przejściowego zapalenia błony śluzowej macicy na skutek niemożliwego do uniknięcia zanieczyszczenia oraz drażniącego działania samego nasienia. Niezależnie od tego czy mamy do czynienia z kryciem naturalnym czy sztucznym unasiennianiem, penetracja szyjki macicy u "ginekologicznie zdrowych" klaczy prowadzi do reakcji zapalnej o podobnym nasileniu. Niemniej jednak, u niektórych z nich rozwija sie przewlekły stan zapalny endometrium. Stan zapalny śluzówki macicy indukowany obecnością nasienia jest obecnie uznawany za jeden z możliwych czynników przyczniających sie do zmiany środowiska macicznego i w konsekwencji obniżonej przezywalnoścl zarodków.

Klacze z przewlekłym stanem zapalnym wykazują także inne sprzyjające endometritis zaburzenia takie jak nieprawidłowe ukształtowanie sromu, opadniecie macicy, czy też opóźnione wydalanie zawartości macicy na skutek niedostateczmej kurczliwości mięśniówki macicy.
W przypadku spontanicznego endometritis związanego z kryciem szczytowe nasilenie procesu zapalnego obserwowane jest zazwyczaj w 12-24 godzin po kryciu.
Poprawa odsetka zaźrebień u podatnych na endometritis klaczy wymaga wczesnego rozpoznania zmian zapalnych przy pomocy badania przez prostnicę, badania ultrasonograficznego lub cytologicznego endometrium oraz szybkiego postępowania terapeutycznego, które zapobiega rozwinięciu sie stanu przewlekłego.
Typowym objawem stanu zapalnegondometrium jest akumulacja płynu w świetle macicy, którą można z łatwością stwierdzić w badaniu ultrasonograficznym. Zmiany w uformowaniu okolicy krocza i warg sromowych predysponują klacze do zakazeń macicy. Plastyka krocza prowadząca do pełniejszego zamknięcia górnej części sromu zazwyczaj prowadzi do poprawy wyników unasienniania i jest dobrze opracowaną metodą.

Leczenie stanu zapalnego błony śluzowej macicy
Postępowanie terapeutyczne w przypadku endometritls u klaczy generalnie ma na celu fizyczne wspomaganie akcji oczyszczania macicy z marwych tkanek i innych zanieczyszczeń.
- płukanie jamy macicy
- terapia hormonalna
- antybiotykoterapia.

Zapalenie łożyska
Zapalenie łożyska i związane z nim straty ciąży stają się coraz szerzej rozpoznawanym problemem w hodowli koni. Większość zapaleń łożyska spowodowana jest wstępującym zakażeniem drobnoustrojami środowiskowymi. Zapalenie łożyska moze być też związane z zakażeniem wirusowym lub grzybiczym, choć to drobnoustroje zazwyczaj powodują poronienie we wczesnym okresie ciąży.
Możliwości postępowania terapeutycznego obejmują stosowanie antybiotyków o szerokim spektrum aktywności w celu eliminacji zakażenia bakteryjnego, niesterydowych środków przeciwzapalnych oraz progestagenów takich jak altrenogest, który często stosowany jest w celu podtrzymania ciąży u klaczy.

Przetrwałe ciałko żółte
Przetrwałość ciałka żółtego jest jedną z ważnych przyczyn niepłodności u klaczy i powinna być różnicowana od rzeczywistego anestrus (okresu bezrujowego) na podstawie pomiaru poziomu progesteronu lub badania ultrasonograficznego. Leczenie przy pomocy PCF2G jest technicznie łatwe i zazwyczaj kończy sie powodzeniem.


Poporodowy anestrus

Mniej niż 10% klaczy nie wykazuje owulacji w okresie 20 dni po wyźrebieniu, zatem trudno jest mówić u tego gatunku o typowym anestrus laktacyjnym. Niemniej jednak istnieją dowody wskazujące na to, że laktacja moze mieć w pewnym stopniu negatywny wpływ na płodność u klaczy.
Termin anestrus poporodowy jest wiec stosowany w przypadku braku cyklicznej aktywności rozrodczej po rui poźrebiętnej najczęściej na skutek przetrwałości ciałka żółtego. Klacze takie można z powodzeniem leczyć podając im prostaglandyny i unasienniać w indukowanej rui.

Przedłużona ruja

Przedłużona ruja najcześciej występuje u klaczy pod koniec sezonu rozrodczego i jest związana z obecnością dużego, przetrwałego pęcherzyka jajnikowego, aktywnie wydzielającego estrogeny. Terapia w oparciu od progestageny jest zazwyczaj bardzo skuteczna w zakresie hamowania objawów rujowych. Inną możliwą terapią jest podanie analogów GnRH, jako że skracają one trwanie przedłużonej rui poprzez indukcje owulacji przterwałego pęcherzyka dominującego.

Zamieralność zarodków i poronienie

Terminem wczesnej śmierci zarodkowej generalnie określa się straty ciąży w okresie pierwszych 40 dni po zapłodnieniu, podczas gdy poronienie oznacza utratę ciąży pomiędzy jej dniem 40 a 300.
Częstotliwość występowania zamieralności zarodków ocenia się na średnio 5 do 15%.
Śmierć zarodka może być spowodowana działaniem czynników zakaźnych (np. EHV-1), niezakaźnych (np. ciąża bliźniacza), bądź też nlezidetyftkowanych. Zaś działania zapobiegawcze oczywiście dotyczą jedynie dwóch pierwszych przyczyn. Właściwe wyznaczenie czasu krycia w stosunku do momentu owulacji ma ogromne znaczenie w zapobieganiu wczesnej zamieralności zarodków. Klacze powinny być unasienniane w okresie 30 godzin przed momentem owulacji lub do 12 godzin po niej.

Niedostateczna funkcja lutealna u klaczy jako przyczyna strat zarodkowych

Jak już wcześniej wspomniano, adekwatny poziom progesteronu jest warunkiem niezbędnym rozwoju i utrzymania ciąży do czasu porodu. Pomimo, że u innych gatunków istnieją dowody na to, iż niedoczynność ciałka może być przyczyną strat ciąży, w przypadku koni rola tego zaburzenia jako czynnika przyczyniającego się do śmierci zarodkowej/płodowej jest wciąż poddawana dyskusji. Pomimo to, progestageny stosuje sie obecnie u koni w celu podtrzymania ciąży znacznie częściej niż u jakiegokolwiek innego gatunku zwierząt.

Wczesna niedoczynność ciałka żółtego

Brak jest jednoznacznych dowodów na to, że pierwotna niedoczynność ciałka żółtego jest przyczyną wczesnej zamieralności zarodków u klaczy w okresie przez 25 dniem ciąży. Terapia przy pomocy GnRH w późnym okresie diestrus, zanim dojdzie do inicjacji sygnału luteolitycznego, może prawdopodobnie zapobiegać regresji ciałka żółtego u klaczy, których zarodki nie są w stanie same wydzielać w dostatecznym stopniu sygnału chemicznego niezbędnego do rozpoznania ciąży przez organizm matki.

Ciąża bliźniacza

Ciąża bliźniacza jest dla hodowcy koni niemal zawsze wydarzeniem wysoce niepożądanym. Często prowadzi ona do wczesnej śmierci zarodków lub poronienia. Ustalono, że u 9,7% klaczy w ciąży bliźniaczej doszło do resorpcji obydwu zarodków, a u 61,5% z nich do resorpcji jednego z nich. Poronienie miało miejsce u 52,8% pozostałych klaczy u których nie doszło wcześniej do resorpcji płodów.
Jeśli nawet ciąża bliźniacza zostaje utrzymana do czasu porodu, zazwyczaj jedno z urodzonych źrebiąt jest znacznie mniejsze.
Ciąża bliźniacza może być diagnozowana za pomocą badania ultrasonograficznego i wówczas jeden z zarodków może być wyeliminowany np. na drodze manualnego zgniecenia ręką wprowadzoną do prostnicy klaczy. Należy zawsze zachować dużą ostrożność stawiając rozpoznanie ciąży bliźniaczej, jako że z różnych przyczyn nie zawsze jest ono w 100% dokładne, nawet przy dwukrotnym badaniu ultrasonograficznym. Nawet najbardziej doświadczeni praktycy w rzadkich przypadkach mogą przeoczyć obecność drugiego zarodka.
Ręczne zniszczenie jednego z bliźniąt może być wykonane tylko jeśli ich pęcherzyki zarodkowe nie są połączone i nie później niż 28 dnia ciąży. W przypadku późniejszej interwencji niemal zawsze dochodzi do śmierci i wydalenia obydwu zarodków/płodów.

DIAGNOSTYKA CIĄŻY

Wczesne rozpoznanie ciąży ma kluczowe znaczenie aby można było ponownie pokryć klacze niezaźrebione jak również jak najwcześniej podjąć działania mające na celu eliminację ciąży bliźniaczych.

Obecnie stosowane sa następujące metody diagnostyki ciąży u klaczy:

1. Brak objawów rujowych po unasiennianiu
Jest to prosta, choć bardzo niepewna metoda, jako że klacze moga wykazywać różne nasilenie objawów behawioralnych rui, szczególnie przy braku obecności ogiera lub też wejść w przedłużoną faze lutealną (przetrwałe ciałko żółte).

2. Pomiar stężenia hormonów progesteron
Steżenie progesteronu w osoczu może być określone na drodze testu radio-immunologlcznego (RIA) lub immunoenzymatycznego (ELISA). Testy ELISA dostępne są obecnie w formie możliwej do wykonania w warunkach laboratorium terenowego, co umożliwia szybkie otrzymanie wyników badania. W I7-22 dniu po owulacji klacz ciężarna powinna wykazywać stężenie progesteronu we krwi powyżej 2 ng/ml. Przedłużona faza lutealna u klaczy w cyklu prowadzić będzie do uzyskania fałszywego wyniku dodatniego, zatem zaleca się co najmniej dwukrotne wykonanie pomiaru w odstępie kilku dni.

3. Końska gonadotropina kosmówkowa (eCG). Conadotropina surowicy źrebnych klaczy (PMSC)
Możliwe do wykrycia stężenie eCG/PMSG we krwi pojawia się około 40 dnia i zazwyczaj utrzymuje do 80-120 dnia po owulacji. Należy brać pod uwagę, iż ilość eCG/PMSG wytwarzana przez indywidualne klacze może się znacznie różnić.

4. Estrogeny łożyskowe
Począwszy od 65 dnia ciąży pojawia się u ciężarnych klaczy wykrywalne stężenie siarczanu estronu, które osiąga wartości maksymalne około 200 dnia i utrzymuje do 300 dnia ciąży. Obecnie dostępne są testy umożliwiające stwierdzenie obecności siarczanu estronu w surowicy krwi, a nawet w kale. Poziom tego hormonu uważany jest także za dobry wskaźnik żywotności płodu. Niemniej jednak zastosowanie pomiaru tego hormonu jest stosunkowo ograniczone, jako że jest ono możliwe dopiero w późniejszym okresie ciąży.

5. Badanie układu rozrodczego przez prostnicę i badanie ultrasonograficzne
Badanie palpacyjne przez prostnicę wykonywane przez lekarza weterynarii jest obecnie bardzo często wykonywane równocześnie z badaniem ultrasonograficznym i w takiej formie jest najpewniejszą i najpraktyczniejszą metodą diagnostyki ciąży u koni.
Doświadczeni lekarze praktycy mogą stwierdzić ciążę stosując sondę rektalną już w 13-16 dniu po owulacji. Wykorzystując ultrasonograf można dokonać pomiaru rozmiarów zarodka i monitorować tempo jego wzrostu.
Dodatkową zaletą tej wczesnej metody diagnostyki ciąży jest możliwość stwierdzenia ciąży bliźniaczej i podjęcia stosownych kroków oraz szybkiej identyfikacji klaczy jałowych i powtórne podjecie próby ich zaźrebienia.

Indukcja porodu

Indukcja porodu może być podjęta w celu zapewnienia ścisłego nadzoru nad akcją porodową, szczególnie u klaczy które wykazywały zaburzenia akcji porodowej w poprzednich ciążach. Klacze, u których stwierdzono poważne zaburzenia w okresie okołoporodowym (np. kolka, endotoksemia itp.) mogą wymagać przyspieszenia akcji porodowej w celu uniknięcia pogorszenia sie ich stanu zdrowotnego. Indukcja akcji porodowej oferuje zatem praktyczne korzyści, ale powinna być podejmowana jedynie tuż przed przewidywaną datą spontanicznego porodu i wymaga starannego monitorowania jej przebiegu.
Farmakologiczna stymulacja akcji porodowej jest zalecana jedynie jeśli spełnione zostaną poniższe warunki:
Należycie rowinięte i przygotowane gruczoły mlekowe, zawierające siarę. Jest to najważniejsze kryterium oceny gotowości klaczy do produ. Również pomiar poziomu wapnia w wydzielinie gruczołu mlekowego jest użytecznym wskaźnikiem dojrzałości źrebięcia do porodu. Na około 12 godzin przed wyżrebieniem 95% klaczy rodzących spontanicznie wykazuje 180-280 ppm wapnia w wydzielinie gruczołu mlekowego (z zastosowaniem pasków do pomiaru twardości wody).
Ciąża powinna być należytej długości. Dane dotyczące długości poprzednich ciąży są dobrym wskaźnikiem co do właściwego dnia indukcji porodu. Generalnie rzecz biorąc, długość ciąży powinna wynosić 320-330 dni w chwili indukcji porodu.

Opracowano na podstawie:
Allen WR.:
Exogenous hormonal control of the mare's oestrus cycle. 1990.
Ginther OJ., Woods BG., Meira C., Beg MA., Bergfelt DR:
Hormonal mechanism of follicle deviation as indicated by major versus minor follicular waves during the transition into the anovulatory season in mares. 2003
Klug E and Jochle W.:
Advances in synchronizing estrus and ovulation in the mare. 2001
Bott RM., Shambley MO., Bailey MT.:
Induction of ovulation in the mare with the synthetic CnRH analogue Leuprolide. 1996.
T. Gulczycki, W. Ares -
Rozród i jego kontrola u klaczy hodowlanych, 1999




Powrót do treści | Wróć do menu głównego